达尔文（来源于网络）
注：内容来源演化生物学
无论是否研究或涉足植物进化领域，达尔文“讨厌之谜 Abominable Mystery”是常常会出现的核心词汇。那么这个谜究竟是什么，而达尔文又有多讨厌它呢？
达尔文的信
达尔文的“讨厌之谜”（也可译为“另人生厌之谜题”），要从进化论的发表和达尔文的信件说起：进化论发表前，达尔文收到了华莱士的论文稿件，告诉他一些关于物种进化的猜想，这也和达尔文的物种起源思想不谋而合。实际上，当时的《物种起源》还没发表，如果他帮助华莱士投递文章，那进化论的优先权就没有了；如果自己先投出去，那就辜负了华莱士的信任，这就显得有点尴尬。于是达尔文就写信求助他的小老弟，约瑟夫·道尔顿·虎克。
虎克和达尔文在15岁的时候就认识了。虎克也是一位很著名的博物学家，他说：查尓斯啊，你就把你自己的稿件跟他的稿件都送到学会，让学会定夺，那也不算争抢嘛！达尔文照做了。实际上，达尔文比华莱士更早的形成了进化论的思想，于是最终才有了自己在进化论上的地位。
1860年，正值43岁的虎克，颜值依然在线 | Henry Joseph Whitlock
后来的故事大家也知道了，因为进化论和宗教秉持的神创论冲突，所以出现了一系列的争执。把达尔文弄得很是烦躁，在思考的过程中也不断的陷入新谜团。他很愤懑，但当时也不能发弹幕或者微博朋友圈吐槽啊，于是达尔文只能选择：
于是，他在1879年给虎克的信件里，第一次用“讨厌之谜”这个词来形容了自己的疑问：“在第三纪开始至今，高等植物物种快速的形成，已经远远超乎了我们的认知。这真是是个很讨厌的谜题。”
达尔文1879年7月22日给虎克写的信中，提出“讨厌之谜” | 剑桥大学数字博物馆
讨厌之谜确实也真的令人生厌：被子植物数量远远高于其他植物类群（例如裸子植物类和苔藓类）。研究者们找到了大量起源于白垩纪的被子植物化石。这也暗示着，在那个恐龙依旧统治的时期里，突然间出现了大量的被子植物。而该事件发生的原因不明，也就是目前我们所说的讨厌之谜。
化石资料（截止至1885年），但白垩纪之前的化石大多不被承认| Buggs, 2017
所以用一句话形容大概就是：
事实上，在1870s至1880s之间，植物学界已经普遍的认为单子叶植物才是被子植物的祖先，且可追溯至石炭纪。单子叶起源到双子叶起源，这中间的真空期发生了什么，这才是当时各大植物学家百思不得其解的问题。实际上才是达尔文真正的讨厌之谜：
两个“讨厌之谜” | Buggs, 2017
1902年，达尔文的这封信才刚刚被公开的发表。当时该信的编辑，也就是他的儿子弗朗西斯·达尔文，以及阿尔伯特·思华。他俩按照当时科学界关注的讨厌之谜，对达尔文的文字进行了与原意稍不同的解读。自打1875年达尔文给赫尔写信的时候，就慢慢的开始用"被子植物Angiosperms"这个词汇来代替“双子叶植物Dicot”。达尔文完整的“讨厌之谜”，其实就是指代侏罗纪双子叶植物的缺失而在白垩纪后数量突然暴增。
进化论与讨厌之谜的探索
根据达尔文的物种形成理论，物种应该是在自然选择下，将看似随机出现且能适应当前环境的特征固定下来，从种群的角度逐渐形成新的物种。所以被子植物大量出现的原因，也是达尔文苦苦思索的。
这个苦苦思索，不仅是达尔文先生自己的个人爱好与追求。由于教会的神创论认为，物种是上帝创造的。而认为人类和猩猩拥有共同祖先，或者人是猩猩变来的理论，是绝对的异端。短时间出现了那么多的被子植物，除了神认为地球需要植物以外，进化论怎么解释得通？达尔文不像林奈老爷子一样，硬核刚猛，风流倜傥。在公众场合的时候，他不善言辞和辩论，经常在和教会的争执中处于下风。
这样一个时间段不得不说到托马斯·亨利·赫胥黎，他比达尔文小了快二十岁，能够说是达尔文名副其实的小老弟。这个二十五岁就成了皇家学会院士的天才博物少年，除了大量的科学研究成就外，终其一生进行科学教育以及科普活动。他同时也是一个进化论的狂热拥护者，并著有著名的《进化论与伦理学》一书，也即后来福建老铁严复所翻译的那本《天演伦》。
托马斯·赫胥黎 就是这个和狼叔造型相似的帅气男子
是的，赫胥黎对达尔文和他的《物种起源》的爱，犹如滔滔江水，曾给达尔文去信评价该书：
赫胥黎在其信件中评论《物种起源》 | 译自《站在巨人肩上——从达尔文到生物进化》
哎呀搞进化论的个个都是人才，说话又好听，哦哟超喜欢！达尔文听到非常感动，认为这个小老弟很懂道理，很想向大家炫耀一番。但达尔文是个比较低调且不善言辞的人，那么他还能怎么办呢，只能：
达尔文给虎克的信件内容如下，真的是非常谦虚低调了（外冷内..?）
而历史上最著名的赫胥黎的名言在某次和教会约辩时，他声称：“我就是达尔文的斗犬，我愿为捍卫这高贵的著作，磨利我的爪牙！”也因为这番话，赫胥黎也被称为达尔文的斗犬。当然，这句话的重点，不是在于：
而应该是斗犬昂扬的斗志和对主人的绝对忠诚。赫胥黎不单单是对达尔文忠诚，其对自然选择的理论也抱有炽热的信念。正是因为有他们的存在，达尔文的进化论才能够流传至今。所以，开花植物大量出现之谜，不仅仅受到达尔文，也受到了同时期同行们的“讨厌”，成为悬而不决的谜题：
想要我的财宝吗？想要的话可以全部给你，去找吧！我把所有财宝都放在那里。
达尔文对于侏罗纪时代植物的缺乏有三种解释：
1）当时的被子植物数量极少，因此保留下来的化石自然难以找到；
2）最早的被子植物留存在孤立的岛屿上，而其他的被子植物可能因为海侵灭绝了；
3）早先的被子植物，不光植株、花和果实都十分小巧，在化石研究中根本无法归类到被子植物中去。
不过，说完这些理论，达尔文笑容逐渐消失，脸色暗淡了下来，抿着的嘴唇微微颤抖，随后，便默默的叹了口气（模仿赫胥黎）。连他自己都认为，这也只是没有很好的方法的解释了吧。
孤岛上的植物
一切转折悄无声息的出现在1869年。研究者在南太平洋的新喀里多尼亚岛找到并记载了一种不起眼的植物，无油樟Amborella trichopoda。由于分子生物学手段的缺乏，包括达尔文先生的研究者们并没有对这个植物有太多的想法。
新喀里多尼亚岛 其上标注无油樟的不同种群 | Amborella Genome Project
无油樟最早记载的文献 | Histoire des Plantes, 1869
无油樟 Amborella trichopoda | Google & Wiki
二十世纪，分子系统学手段被引入分类学研究，结果惊人的发现，无油樟居然处于整个系统的基部，意思就是说：他是被子植物的祖先？难道，新喀里多尼亚岛，就是隐藏着“ONE PIECE”的藏宝之地？
植物学家们知道这个消息之后，欣喜若狂。找到了祖先，那么解决“讨厌之谜”，就有希望了吧！再次使用分子钟理论（这里还是不用记），无油樟的起源时间约两亿年前的三叠纪，确实，这就说明了被子植物不是凭空出现的，他们的祖先在三叠纪就已经出现了。
但是，无油樟又被称为达尔文最讨厌的植物....
新嘠里多尼亚岛在澳洲以东，在大陆漂移的时期（刚瓦纳大陆破碎），新喀里多尼亚岛在八千七百万年前与澳洲分离，并逐渐形成一个海洋性的岛屿。
澳洲的向北移动，将新喀里多尼亚（红标）挤离澳洲陆块 | Heads et al., 2019
最奇葩的是，海底软泥灰岩和黑燧石表明，大约始新世开始后六千到四千万年的时间，该岛是淹没于海平面之下的...
若无油樟在新喀里多尼亚岛离家出走之前就已经在澳洲大陆分布了，为何现在仅仅存在于这个岛屿上呢？如果无油樟在两亿年前就已经出现并分布在这个岛屿上，那么在沉水期间，这个被子植物的祖先还水遁了？？？
所以无油樟作为被子植物的基部，对被子植物起源方式的研究，特别是解决“讨厌之谜”看似没有太大的用处，反而还更加困难了。
实际上，分子钟的准确度，有两个主要的考量，一个是化石的数量和准确度，另一个是系统发育树的质量。因此，虽然不少分子钟的结果已经推断出来被子植物三叠纪前的起源以及找到了一些有可能的化石，但这些结果一直没有正真获得广泛的承认。若没有找到确实的化石，一切都只能依靠系统发育树和别人的化石进行推断。
化石嘛...除了一些欧气满满，以及人品和技能双SSS的达人，确实可遇不可求。所以，只能增加测序的物种，以构建更加高质量的系统发育关系，以推断物种的起源历史。
而在上个月，对于达尔文讨厌之谜的问题，又有了新的突破：
文章提到，这是第一次通过如此大的数据量，阐述了两个重要的结论：1）被子植物确实可能起源于三叠纪或之前；2）侏罗纪确实存在一个很大的物种消失事件。简而言之，这次大数据量的系统发育研究，对于讨厌之谜的解决很有限（当然，这项研究在其他一些科的归属和提供数据上，是非常有意义的）。这就好比：
虽然如此，不过至少能确保，通过分子钟的研究办法来进行的进化事件是目前最靠谱的。那么就像先前文章提的一样，有了系统发育关系和时间，那么精准的推理又又又又又开始了：
复仇者们 集结！
目前主流的推测认为，三叠纪被子植物的出现和昆虫的物种，例如蟋蟀、螽斯、鳞翅目（蛾和蝴蝶）形成时间相符，可能是被子特性形成的关键；而白垩纪被子植物的大量出现，则与草食昆虫，特别是草食类的甲壳虫物种爆发相关，而蝴蝶和蛾的大量爆发可能也在这样的一个过程中起到了关键作用。
昆虫的起源与演化 | Misof et al., 2014
被子植物也被称为有花植物。因此，这些昆虫的出现，可能是帮助了被子植物进行传粉，从而推动了被子植物物种爆发。全民媒人的时代，故事就变得多了起来。
被子植物的花，作为繁殖器官，同时也是他产生如此丰富物种数量的原因。当然，达尔文也注意到了这样的一个问题。迫于想找到更多支持进化论的证据，以及捍卫自己的尊严，他开始寻找合适的类群进行研究。于是，他将自己的关注点转向有着30,000+物种数量的超级大科——兰科Orchidaceae！
而最后我们身边的小精灵兰花，会不会成为解决达尔文的“讨厌之谜”的契机呢？下次再见吧~
参考资料
Histoire des Plantes 1: 328. 1869
The deepening of Darwin’s abominable mystery
A Jurassic leap for owering plants
Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap
The Amborella Genome and the Evolution of Flowering Plants
Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution
Recent advances in New Caledonian biogeography
《站在巨人肩上——从达尔文谈生物进化》
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